Primatların Kökeni

Yazan: David Tab RASMUSSEN

Sadeleştirerek Çeviren:  Reset

Giriş

Evrim kavramını ilk ortaya koyan ve kuramıyla bu alanın öncüsü olan Charles Darwin, aynı zamanda evrimin temel mekanizmasının doğal seçilim olduğunu da keşfeden kişidir; bu yüzden de filojeninin[1] kurucusu sayılır. Darwin türlerin zaman içinde değişime uğradıklarını göstermekle kalmayıp (ondan önce de buna inanan pek çok evrimci vardı), bir türün dallanarak farklı türlere ayrılabileceğini de kanıtladı. Darwin’den öncekiler (örneğin Lamarc) her türün bağımsız bir evrim yolu izlediğine, türlerin kökenlerinin birbirinden farklı olduğuna inanıyordu. Darwin’se ilk yazılarında bile canlılarda köken birliğine yönelik ilgisini belli etmektedir. 1859’da yayınlanan ünlü kitabı Doğal Seçilim Yoluyla Türlerin Kökeni Üzerine başlığını taşımaktadır.

Canlıları sınıflandırma bilimine sistematik denir. (Günümüzde filojeni denmektedir. Filojeni türleri akrabalık ilişkilerine göre sınıflandırır.) Darwin, Linne’ye ait olan sistematiğin zaten büyük oranda akrabalık ilişkilerine dayandığını fark etmiş ve filojeninin Linne sistematiğini mantıksal bir çerçeveye oturttuğunu belirtmişti. Sistematiğin bilimsel olabilmesi için her bir taksonun (sınıf, takım, aile ya da cins) mutlaka silsileye dayanması gerekiyordu. Darwin şöyle yazıyordu: “Canlıların sınıflandırılması (sistematik) silsileye dayanmalıdır—yani, ortak atadan türeyen nesiller bir grubun içinde, farklı atadan türeyenler farklı bir grubun içinde yer almalı… Eğer ata formlar akraba ise bunlardan türeyenler de akraba olacağından bu iki grup ortak bir üst grup içine yerleştirilmelidir.” Darwin, insan türünün Linne sistemindeki primat takımının bir üyesi olduğunu kabul etti. Bundan sonra Primat takımı kolaylık sağlamak amacıyla oluşturulmuş bir grup olmaktan çıkıp bilimsel sistem içinde yerini almış oldu.

İlk primat bir memeli türünden ayrılmış olmalıydı. Darwin’den bu yana ata primatın kimliği ve ortaya çıkış koşulları bilimsel merak kaynağı haline gelmiştir.

Tablo1

Primat Takımı

Primat takımının yarasalarda (kanatlar) ya da yunuslarda (kuyruk) olduğu gibi belirgin bir ayırdedici özelliği yoktur. Yine de primatların çoğu tarafından paylaşılan özelliklerin bir listesi yapılabilir. Yaygın olmasa da bu özelliklere diğer memelilerde de rastlanmaktadır. (Cartmill, 1972, 1992; Wibble & Covert, 1987; Martin, 1990).

Tipik bir primat olan cadı maki.

Tipik bir primat olan cadı maki.

  • Primatların kavrayıcı el ve ayakları vardır. Başparmaklar diğer parmakların karşısında yer alır.
  • İlkel memeli pençesi yerine primatlarda düz tırnaklar gelişmiştir. Ancak bazı türlerde bir iki parmakta pençe kalmıştır. Marmosetler ve tamarinler ilkel primat tırnağından yeniden pençe evrimleştirmişlerdir.
  • Primatların gözleri de ilkel memelilerden farklıdır. Primatların gözleri karşıya bakar. Böylece iki gözün görsel alanları büyük oranda çakışır ve üç boyutlu görme gerçekleşir. Ayrıca primatlar bazı retina özelliklerini paylaşırlar. Beyinlerindeki görsel korteks de benzer yapıdadır.
  • Primatlar büyüklükleriyle kıyaslandığında ortalama bir memeliden daha büyük beyne sahiptir.
  • Primatlar bir seferde tek (ya da az sayıda) yavrularlar. Yavrular, benzer canlılara kıyasla yavaş gelişir.
  • Son olarak, bütün primatların belki de tek ortak özelliği, alt kafataslarında[2] auditory bulla’nın petrosal kemiğin şişmesi ile oluşmasıdır.

Primatların kökeniyle ilgili ilk teori İngiliz anatomicisi Sir Grafton Elliot Smith (1913) ve Frederic Wood Jones (1916) tarafından ortaya atılmıştır. Bu bilim adamları, ilk primatın ağaçlarda yaşamasına kanıt olarak uğradıkları doğal seçilimi gösterdiler: Dallara tutunmaya yarayan kavrayıcı el ve ayaklar; dalların üzerinde yürümek ve daldan dala sıçramak için gerekli olan üç boyutlu görüş yeteneği; karmaşık üç boyutlu dal örtüsünün zorunlu kıldığı gelişmiş beyinler ve rüzgarlı ağaç tepelerinde önemini yitirmiş olan koku duyusu. Elliot Smith ve Wood Jones’e göre karasal yaşamın terkedilip ağaçlarda yaşanmaya başlanması ilk primatın ortaya çıkması ile sonuçlanmıştır. Bu kuram yarım yüzyıl süreyle yaygın olarak kabul görmüştür. (Arboreal kuram.)

1970’lerin başlarında antropolojist Matt Cartmill (1972, 1974-c) bu teoriye karşı çıktı. Bu bilim adamına göre ağaçlarda yaşayan bir çok memeli, primatsı  özellikler evrimleştirmemişti. Primat olmadığı halde üyelerinin hepsi ya da çoğunluğu ağaçlarda yaşayan takımlar arasında Marsupalia, Dermaptera, Scandentia, Chiroptera, Rodentia, Edentata, Pholidata, Hyracoidea ve Carnivora sayılabilir. Arboreal[4]  memelilerde kimi primatsı özelliklere rastlanabilir; ancak, primat olmayan memeliler hiç bir zaman bu özelliklerin hepsini birden taşımazlar ki bu da ağaçlarda yaşamanın primatları ortaya çıkaran başlıca seçilim etmeni olmadığı anlamına gelmektedir.

Primatların Akrabaları

Cartmill’in arboreal hipoteze itiraz ettiği sırada primatların yaşayan en yakın akrabasının kim olduğuna dair yeni bilgi ve fikirler ortaya çıkıyor ve primatlara ilişkin fosil kayıtları zenginleşiyordu.

Primatların kökenine ilişkin arboreal teoriye göre primatlar orman tabanında  yiyecek arayan böcekçil-benzeri bir canlıdan türemişlerdi. Öteden beri primatlarla akraba olduğu düşünülen canlı takımların hepsi kısmen yada tümüyle arborealdi: Scandentia, Chiroptera ve Dermoptera… Bu takımlara soyu tükenmiş Plesiadapiform takımını da ekleyebiliriz. Bu takımların hepsine birden archontanlar adı verilmektedir. Arboreal yaşayanların hepsi primat olmadığına göre, primatların evrimini arboreal çevre içinde başka bir adaptasyonda aramalıyız.

Primatların En Yakın Akrabası Kimdir?

Scandentia: Primatlar ile sivriboynuzcuklar (Scandentia) arasındaki akrabalık araştırmalarının tarihi uzun ve karmaşıktır (Gregory, 1910, 1913; Jenkins, 1974; Luckett, 1980; Martin, 1990). Sivriboynuzcuk kimi zaman primat takımı içine alınmıştır. Bu canlının primat takımı içinde değerlendirmesi fikrini savunanların başında Wilfrid E. Le Gros Clark gelir (örn. 1959). Bu araştırmacı sivriboynuzcuğu primatlara bağlayan birçok özellik sıralamıştır. (Ayrıca bakınız, Martin, 1990). Le Gros Clark, bu iki takım arasındaki benzerliğin yakınsayan evrim sonucunda ortaya çıkmış olabileceği olasılığını da değerlendirmiş; ancak, benzerliğin oldukça detaylı olduğuna karar vererek bu olasılığı bir kenara itse de Robert D. Martin (1968a, 1968b) bu canlıların üreme ve gelişim süreçlerindeki farkları göstermiş ve sivriboynuzcuğun primat takımından çıkarılmasına ön ayak olmuştur. 1970’ten beri sivriboynuzcuklar Scandentia adı altında kendi takımlarına yerleştirilmektedir. Gülünçtür ki son araştırmalar Scandentianın primatların en yakın akrabası olabileceğine işaret etmektedir (Wible & Covert, 1987; Wible & Martin, 1993; Wible & Zeller, 1994).

Ağaç sivriburunlu faresi

Ağaç sivriburunlu faresi

Plesiadapiformlar: Oldukça ayrışık, soyu tükenmiş eski bir memeli takımı olduğu kabul edilen Plesiadapiformların primatlarla olan akrabalığı Scandentiaya göre daha da karmaşık durumdadır (Gingerich, 1976a; Gunnel, 1989; Martin, 1990; Rose, 1995a). Paleosen ve Eosen Avrupa ve Kuzey Amerika’sına ait olan Plesiadapiformlar diş ve çene fosilleri ile tanınmış; molar yapılarına bakılarak primat takımı içinde sınıflandırılmıştır. Daha iyi tanınan plesiadapiformların bir kısmı kafatası yapısı bakımından bizim primat anlayışımıza pek de uymamaktadır (postorbital bara sahip olmayan uzun alçak kafa yapısı); ayrıca ön-diş yapısı da farklıdır (kimi zaman yanak dişlerinden diastemata[5] ile ayrılan, iri, eğik, kemirici benzeri kesici dişler); üyelerin yapısı da değişiktir (kavrayıcı olmayan, pençeli ön ve arka üyeler). Gene de diş yapısındaki benzerliklere bakılarak ve bu grubu sınıflandıracak başka bir yer bulunamaması nedeniyle plesiadapiformlar primat takımı içine yerleştirilmişlerdi (plesiadapiform dışındaki primatlar, “euprimatlar” ya da “gerçek primatlar” olarak adlandırılmaktadır). Plesiadapiformlar primat olarak kabul edildikten sonra en eski fosil plesiadapiform olan ve ilk gerçek primattan bir kaç milyon yıl önce yaşamış olan Purgatorius ilk primat olarak haksız bir üne kavuştu (van Valen & Sloan, 1965; Clemens, 1974; Buckley, 1997).

Purgatoriusun tahmini çizimi.

Purgatoriusun tahmini çizimi.

Cartmill (1972; 1974c) ve diğerleri tarafından gerçek primatların özellikleri üzerinde yapılan çalışmalar, plesiadapiformların primat takımına dahil edilmesi konusunda giderek artan şüphelere yol açmış; sonunda sivriboynuzcuklar gibi plaseidapiformlar da kendi takımlarına yerleştirilmiştir. Sonuç itibariyle, primatların birleşik plesiadapiform-euprimatlar sınıfından köken aldığına dair teori, üst-takımdaki filojenetik belirsizlik nedeniyle önemini kaybetti (Szalay, 1981).

Dermoptera ve Chiroptera (Uçan Makiler ve Yarasalar): Primatların Dermoptera ve Chiroptera takımlarına olan akrabalıkları da benzer tartışmalara sahne oldu. Retinlarda ve beynin görsel sistemlerindeki benzerliklere dayanarak Pettigrew (1989, 1991), bir yarasa alt-takımı olan Megachiroptera’nın (meyve yarasaları ve akrabaları) primatların en yakın akrabaları olduğunu iddia etti (ayrıca bkz. Martin, 1986). Bu iddia çeşitli eleştiriler aldı (Wible & Novacek, 1988; Baker et al. 1991). Dermaptera da primatların yaşayan en yakın akrabası ilan edildi (kuşkulu plesiadapiform-primat hattı üzerinden). Gerekçe olarak, dermapteranın bir plesiadapiform ailesi olan Paromomydae ile olan cranial (Key et al. 1990, 1992) ve post-cranial (Beard, 1990, 1993) benzerlikleri gösterildi. Bu idialar etkileyici bir şekilde çürütüldü (Krause, 1991; Runestad & Ruff, 1995; Hamrick et al. 1999; Lemelin, 2000; Bloch & Silcox, 2001).

Uçan Lemur

Primatların üst-takımının belirlenmesi, gerçek primatların kökenini belirleyen uyumsal özellikler dizisinin hangileri olduğunu ve bunların hangi sıra ile kazanıldığını ortaya çıkarmak bakımından önemlidir (Martin, 1990). Primatların Scandentia, Plesiadapiformlar, Chiroptera ve Dermaptera takımlarından hangisine daha yakın olduğu halen bilinmemektedir (MacPhee, 1993a; Adkins & Honeycutt, 1991; Allard et al. 1996). Bu dört takım, primatlarla birlikte “archontantlar” olarak adlandırılmaktadır. Archontantlar gerçek bir sınıf olabilir; ancak, elde yeterli kanıt bulunmadığından bu gruplama bilimsel bir gruplama sayılmamaktadır (Martin, 1990; MacPhee, 1993b; Lemelin, 2000). Üst-takımın belirlenmesindeki zorluklar sadece primatlara özgü değildir; birçok yaşayan takımda da aynı zorluklarla karşılaşılmaktadır (mesela Novacek, 1992a; Stanhope et al. 1998).

İlk fosil primatlar üzerinde eş zamanlı yapılan birçok çalışma, primat özelliklerinin erken Eosen’de bile belirgin şekilde var olduğunu göstermiştir (55 milyon yıl önce). Eosen primatlarında petrosal bulla, orbitlerin yakınlaşması (orbital convergence), postorbital bar gelişimi, eosen standartlarına göre gelişmiş beyinler, yaşayan primatlar ile uyuşan koku alma yapıları, kavrayıcı el ve ayaklar ile tırnaklar mevcuttur (Conroy & Rose, 1983; Dagosta, 1988, 1993; Franzen, 1988; Szalay & Dagosta, 1988; Rose, 1995a; Hamrick & Alexander, 1996; Anemone & Covert, 2000). Bu arada, erken primatların bir takım genel özellikler bakımından benzer olması, bunların büyük bir çeşitlilik gösterdiği gerçeğini unutturmamalıdır. Örneğin, ilk primatlar kavrayıcı el ve ışınların yapısı bakımından büyük bir çeşitliliğe sahiptir (Godinot, 1992b). En yaşlı fosil gerçek primatlar, bilinen archontant morfolojisinden önemli derecede saparlar. Primatların kökeniyle ilgili işe yarar bir teorinin bu sapmayı açıklaması gerekir. Kanıtlar gösteriyor ki gerçek primatlar, fosil kayıtlarında ya hiç yer almayan ya da çok az yer alan bir mekan ve zamanda ortaya çıktılar. Bu nedenle, primatları en yakın atalarına bağlayan hat bilinmemektedir. Primatlar fosil kayıtlarında ilk görülmeye başladıkları zamanlarda, ağaçlarda birlikte yaşadıkları diğer memeliler primatlara hiç benzemiyorlardı. Bu durum Elliot Smith’in arboreal hipotezine karşı olan kanıtlardan biridir.

Primatların Kökenine İlişkin Yeni Modeller

Cartmill (1972, 1974c, 1992) görsel avcı hipotezi adı altında yeni bir model önerdi. Cartmill ayrıntılı karşılaştırma çalışmaları sonucunda avını gözleri ile takip ettikten sonra üyeleri ile avlayan canlılarda –kediler ve avcı kuşlar gibi– ileri derecede optik yakınlaşma ve üyelerinde de kavrama yeteneği bulunduğu sonucuna vardı. Cartmill, orbital yakınlaşmanın üç boyutlu görüş yeteneğini arttırmasına karşın, paralaksı azalttığını da tespit etti. Paralaksın azalması, belli bir uzaklıktan sonra derinlik algılama yeteneğini azaltır. Orbital yakınlaşma “yakın mesafede geniş bir üç boyutlu görüş alanına” gereksinim duyan hayvanların işine yaramaktadır (Cartmill, 1992: 107). Cartmill, ilk primatın, orman örtüsünün ince dallarında ya da yerdeki bitki örtüsü arasında böcek avlamada uzmanlaşmış bir canlı olduğuna karar verdi. Cartmill, primatları ortaya çıkaran esas değişimin ağaçlarda yaşamak olmadığını, zaten ağaçlarda yaşayan bir canlının arthropodları ya da başka hayvanları yakalamak için gözlerine güvenmesinin esas değişim olduğunu düşündü.

Bu hipoteze göre, ilk primatın temel yiyeceği meyve, çiçek ya da diğer bitkisel besinler değildi. Gerçi, genellikle ilk primatların birer modeli kabul edilen cheirogaleidler ve lorisidler çoğunlukla bitkisel beslenmektedirler (Charles-Dominique & Martin, 1970; Perret, 1995). Madagaskar’da yaşayan prosimianları inceleyen primatolojist Robert Sussman, lemurların çoğunlukla angiospermlerle (tohumlu bitkiler) beslendiğini biliyordu (Sussman & Raven, 1970; Sussmann, 1991, 1995, 1999). Sussman ayrıca çoğunlukla angiosperm ürünleriyle beslenen meyve yarasalarının (megachiroptera) görsel sistemlerinin primatlara benzemesinin görsel avcı hipotezi ile açıklanamayacağına da dikkat çekti. Ayrıca, Sussman, gerçek primatların ortaya çıkıp yayılışının, paleosendeki angiosperm patlaması ile kapalı tohumlu bitkilerden oluşan yeni tropik ormanların ortaya çıkışı ve yeni, büyük meyve tiplerinin evrimleşmesinin hemen sonrasına rastlamasını da çarpıcı bir tesadüf olarak tespit etti (Sussman, 1995). Sussman, tropikal ormanların uç dallarında yeni ortaya çıkan zengin ve besleyici meyve ve çiçeklerin ilk ata primatı ortaya çıkaran temel etmen olduğunu ileri sürdü. Sussman’a göre, angiospermlerle beslenen bir canlı, rengarenk meyve ve çiçekleri uzaktan görebilmek için gelişmiş bir görsel sisteme, ayrıca bu yiyecekleri yakından değerlendirebilmek için de önemli derecede koku duygusuna sahip olmalıydı. Uçamayan bir canlıda, uç dallardaki besinlere erişebilmek için el ve ayaklarda kavrama yeteneği de bulunmalıydı.

Gerek Cartmill’in gerekse Sussman’ın modelleri oldukça başarılıdır ve her ikisi de karşılaştırmalı veriler tarafından desteklenmektedir. Her ikisinin de kimi güçlükleri mevcuttur (Cartmill, 1992; Crompton, 1995). Bu araştırmacıların hipotezlerini test etmek amacıyla, küçük, prosimian-benzeri, gececil bir keseli olan Caluromys Derbianus üzerinde kısa bir alan çalışması yaptım. Bu tür, Kuzey Amerika’nın iyi bilinen Virginia opossumunu (didelphis) da içeren Didelphidae familyasının bir üyesidir.

Caluromys derbianus

Caluromys derbianus

Caluromys, primat benzeri özellikler taşıması bakımından öteki didelpidlerden ayrılır: Diğer didelpidlere göre en büyük beyne, en büyük gözlere, en büyük orbit -burun uzunluğu oranına (bu özellik onun primatlar gibi, koku alma duyusuna değil de görme duyusuna güvenen bir canlı olduğunun bir göstergesi olabilir), küçük prosimianlarınkine benzer parmak oranlarına ve el kullanımına, yalnızca iki ila dört yavru ile en düşük yavrulama sayısına, göreceli olarak yavaş gelişim hızına ve genellikle çevik tavırlara ve usta tırmanma yeteneğine sahiptir (Bigger, 1967; Phillips & Jones, 1968; Hunsaker & Shupe, 1977; Eisenberg & Wilson, 1981; Steiner, 1981; Rassmussen, 1990a; Lemelin, 1996). Bu nedenle bu canlının, angiosperm ürünleri toplamaya mı yoksa böcekleri görsel olarak takip edip yakalamaya göre mi evrimleştiği test edilebilecekti.

Alan çalışması, bu canlının diğer didelpidlere göre çok daha arboreal olduğunu gösterdi (Rasmussen, 1990a). Bu canlı çoğunlukla orta ya da küçük dallarda dinleniyor, ama yiyecek toplama ve hareket zamanının yarısını en uçtaki ince dallarda geçiriyordu. En uçtaki ince dallarda yiyecek ararken dallar canlının ağırlığı ile eğiliyordu. Canlı dalları el ve ayakları ile ustaca kavrıyor, bu arada bir eliyle dalların ucunu incelemek amacıyla yüzüne doğru eğiyordu. Elinde tuttuğu meyveleri arka ayakları ve yarı-kavrayıcı kuyruğu ile dallara asılarak baş aşağı vaziyette yiyordu. Gözlenen bu davranışlar, Sussman’ın angiosperm hipotezine uygundur. Bu arada, Caluromys, ince dallarda meyve ararken, iki eliyle meyvelerin üstünden ya da havadan pervane ve öteki böcekleri ustaca kapmaktaydı. Benzer bir şekilde iki eli kullanarak böcek kapma davranışı bir primat olan Cheirogaleus’da da gözlenmiştir (Wright & Martin, 1995). İki modelden birini çürüteceğine Caluromys her ikisine de uyar görünmektedir.

Cheirogaleus

Cheirogaleus

Caluromys’in hem angiosperm toplama hem de böcek yakalama biçimindeki davaranışı iki modelin de gözden geçirilmesini gerektirmektedir.

Angiospermler ve böcekler uzun zamandan beri birlikte evrimleşmektedirler; taze meyve ve çiçekleri bulabilen bir memeli böcekleri de bulmuş olur. Caluromys büyüklüğünde bir canlı (200–400 g) ya da bir primatın, bir angiospermin en uçtaki dallarında dolaşırken, taze meyve ve sebzeleri bulacağı ne kadar kesinse, böcekleri bulması da o denli kesindir. Görsel avcı hipotezindeki zayıf noktalardan biri hipotezin bütün böcekçiller içinde neden sadece primatların atasının böcek avlamak için görme duyusunu geliştirdiğine ekolojik bir gerekçe sunamamasıydı. En uçtaki dallar arasında yaşayan bir canlı için böcek yakalamanın tek yolu görsel yönelimli avcılıktır. Böylece, “Neden primatların atası görsel avcıya dönüştü?” sorusunun yanıtı Sussman’ın ekolojik modeli içinde bulunabilir –primat ata angiosperm besinleri ve bunlarla ilişkili böcekleri toplamak için en uç dalların tehlikeli çevresinde yaşamaktaydı.

Angiosperm-böcek hipotezi başka primatolojistler tarafından da desteklenmiştir. Crompton (1995: 26), hayvan avcısı primatlardaki hareket biçimini, angiosperm toplayıcısı primatlarla karşılaştırmış ve ata primatta “böcekçillik, gerçek bir uzmanlıktan ziyade daha çok fırsatçı bir davranış biçimiydi” şeklinde bir sonuca varmıştır. Primat orijini ve evriminin geniş bir sentezinde, Martin (1990: 659), arboreal primat teması üzerindeki çeşitlemeleri analiz etmiş ve “ilk primatların yaşadığı tropikal ormanlarda küçük meyveler daha çok ağaç ve çalıların uç dallarında bulunuyordu ve… ilk primatlar fırsatçı bir şekilde arthropod avları da yakalıyorlardı”.

Yeni Karşılaştırmalı Çalışmalar

Primatlar ve memelilerde el kullanımı ve hareket biçimi üzerine daha sonradan yapılan çalışmalar, Caluromys’in morfolojik ve davranışsal açıdan primat-benzeri olduğunu göstermiştir (Lemelin, 1996; Larson et al. 2000). Hem ellerde hem de ayaklarda, Caloromys ve daha küçük arboreal bir didelphid olan Marmosa, bütün didelphidler içinde metakarpal ve metatarsal boyuna kıyasla en uzun parmaklara sahiptirler (Lemelin, 1999). Bu uzun-parmaklı yapı, Caluromys’de kavrama yeteneğine işaret eder ve cheirogaleid prosimianlarına benzemektedir. Lemelin (1999), Caluromys ve cheirogaleidlerin el oranlarının ince dallarda hareket etme bakımından fonksiyonel olduğu yorumunu yaptı. Lemelin, küçük çaplı dallarda gezinerek hareket eden avları yakalamanın “ilk primatlarda kavrayıcı üyelerin evrimi bakımından birbirine bağımlı iki faktör” olduğunu ileri sürdü (Lemelin, 1999: 173).

Marmosa

Marmosa

Küçük çaplı desteklere tutunma bakımından ellerin fonksiyonel morfolojisi Hamrick (1998; ayrıca bak, Lemelin, 2000) tarafından daha da açığı kavuşturuldu. Hamrick, ince çaplı desteklere tutunan küçük platyrrhinelerin, daha geniş çaplı desteklere tutunan pençeli türlere göre,  daha geniş apical pad’lere sahip olduğunu ve daha karmaşık epidermal ridge gelişimi gösterdiklerini kanıtladı. Daha yakın tarihlerde, Hamrick (2001), üyelerin kavrama yeteneğini artıran, göreceli olarak kısa metakarpallı ve uzun ışınlı özel yapının Eosen primatlarında zaten bulunduğunu da gösterdi.

Fosil Kayıtları

Memeliler üzerine yapılan çalışmalarla birlikte, en eski primatların fosil kayıtlarına ihtiyaç duymaktayız. Bir iki diş ve çene kemiğinden fazlası gerekiyor –primat özellikleri kafatası, el ve ayak fosilleri olmadan doğru değerlendirilemez. Erken Eosen kayıtlarında istediğimiz niteliklere sahip pek az fosil bulunmaktadır. Şu anda, dünyanın en eski fosil gerçek primatı, Paleosen devrinde Morokko’da yaşamış olan ve sadece bir iki dişten tanınan küçük bir memeli Altiatlasius’tur (Sige et al., 1990). Gerçi bu dişler gerçek primat dişi gibidir; ancak, plesiadapiformeslerin dişleri de, daha sonra primat olmadığı kesinleşen çeşitli başka fosillerinki de öyle idi. Ayrıca öyle bile olsa, bir canlıyı bulunan en yaşlı primat fosili olarak tanımlamak, o canlının gerçekten bütün primatların atası olduğu anlamına gelmez.

Tamamen gelişmiş primatların yaygın bir şekilde ortaya çıkışı kuzey yarıkürede Eosen’in başlarına rastlar. Bu kitabın[6] öyküsünün başladığı yer de burasıdır. Bu ani ortaya çıkış, bilinmeyen bir kaynaktan göç olduğunu düşündürmektedir. Olasılıkla bu göçün nedeni de Paleosen–Eosen sınırına yakın tarihlerde iklimin değişmesidir. Bu değişim ile daha sıcak ve tropikal bir iklim ortaya çıkmış olmalıdır. Göçün başladığı yer olasılıkla ya Afrika kıtası ya da Hindistan alt-kıtasıdır (Krause & Maas, 1990). Kuzey Amerika’da en eski gerçek primatlar Cantius ve Teilhardina’dır. Bunları Steinius ve ötekiler takip eder (Gingerich, 1986, 1993a; Rose & Bown, 1991). Avrupa’da, Donrussellia ve Cantius’un yanısıra Teilhardina da bulunur (Godinot, 1978; Godinot et al., 1987). İlginçtir, en eski kesin gerçek primat kayıtları da sadece dişler ve çeneden ibarettir. Ancak, bunlar “kesin” statüsünü, stratagrafik bir bağlamda, aynı cinsin daha genç üyeleri ile olan akrabalıkları sayesinde kazanmışlardır. Bu daha genç olan üyelerin nispeten tam olan fosilleri kafatası ile bazı üyeleri içermektedir. Bu en eski cinslerden biri Cantius’tur. Bu taksonun ilk diş fosillerinin bulunduğu tabakanın oldukça üstündeki stratagrafik tabakalarda, kafatası ve iskelet fosili parçaları bulunmuştur (Rose & Walker, 1985; Covert, 1988; Gebo, 1988).

İlk primatların adaptasyonları giderek netlik kazanıyor. İlk primatlar, küçük dallar arasında hareket etmeyi sağlayan kavrayıcı elleri olan küçük hayvanlardı. Üç boyutlu görüyorlardı. Dişlerdeki çıkıntılar ve sivriliklerin biçimi üzerinde yapılan çalışmalar gösteriyor ki ilk primatlar hem meyve hem de böcek yiyebiliyordu. Hepsi de keskin sıyırma çıkıntılarına sahipti ve böceklerin dış iskeletini delmeye ve sıyırmaya yarayan uzun trigonidleri[7] vardı. Ayrıca gerçek böcek yeme uzmanlarına göre daha geniş ve düz talonoid[8]leri vardı. Bu talonoidin varlığı, ilk primatların diyetlerinde meyve, kabuklu ya da kabuksuz tohumların da bulunduğunu düşündürmektedir. Diş yapısı bakımından teilhardina daha çok böcekçil, Cantius ise daha çok meyvecildir. Sahip olduğumuz fosil kayıtlarından edindiğimiz bilgilere göre, Eosenin başlarında ufak-gövdeli, ağaçlarda yaşayan, meyve ve böcek yiyen, ince dalları, belki de en uçtakileri kavrayarak hareket eden, bu uç dallardaki yeni ortaya çıkmış zengin ve çeşitli angiosperm ürünlerini ve onlara bağlı omurgasızları arayan bir canlı yaşamıştı.

Sözlük.

[1] Soyoluş; türler arasındaki akrabalık ilişkilerini ele alan bilim dalı.

[2] Basicranium: kafatasının alt kısmı

[3] Ossification: kemik oluşumu

[4] Ağaçlarda yaşayan.

[5] Diastemata: Kesici Dişlerle birincil molarlar arasındaki boşluk.

[6] The Primate Fossil Record, Edited by Walter C. Hartwig, Cambridge University Press, 2002.

[7] Üç sivriliği bulunan alt molar diş.

[8] Trigonidin distal tarafında bulunan diş.

About reset

Kimin söylediğini bırak, ne söylediğine bak.

Bir Cevap Yazın

Aşağıya bilgilerinizi girin veya oturum açmak için bir simgeye tıklayın:

WordPress.com Logosu

WordPress.com hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Log Out / Değiştir )

Twitter resmi

Twitter hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Log Out / Değiştir )

Facebook fotoğrafı

Facebook hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Log Out / Değiştir )

Google+ fotoğrafı

Google+ hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Log Out / Değiştir )

Connecting to %s

%d blogcu bunu beğendi: